热门:【科学普及】缘何花开花早落

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写作|张廷浩

元代杂曲家王实甫在《西厢记》中写道:“落花流水红，闲愁万种，无言怨东风”。 这里的“落花”是指植物花器官的脱落，东风是指促进植物花器官脱落的外部环境压力。 在植物生长发育过程中，无论是营养器官的叶子还是生殖器的花，其发生的器官脱落都是植物发育生物学过程中非常常见的现象。 高等植物的开花控制一般在充分满足一系列营养生长养分条件的积累和光照温度等环境条件的情况下，完成从营养生长向生殖生长的转移，开始形成花。 花的发育分为开花迁移、分生组织特征决定、花器官发生和花器官形态形成4个阶段，在植物花形成的各个阶段相应的基因必须在特定的时空内完成表达，通过各种相互作用准确地控制花器官发生互联网。 这使得植物花的发育受到严格的遗传控制。

比较典型的是abc开花模式的提出，1991年，影响深远的拷贝首次完善了abc开花模式，e. coen和e. meyerowitz是领头羊( antirrhinum majus )和拟南芥( ArabidoPSitz ) 随着研究的进展，sepallata (sep )基因的出现使该模型更完整，该基因又称e基因，sep基因在花瓣、雄蕊和心皮发育中具有重要意义的发现最初是通过矮牛和西红柿的共抑制实验进行的[2] 在花器官发生的修正模型中，a、b、c和e是花发育过程中出现的4种基因组合的表达活动，属于4种假设状态的基因组合，不同的组合对应于花器官发生中的萼片、花瓣、雄蕊和心皮，萼片仅由a指定 虽然各基因的表达谱比较宽，但编码的蛋白质都含有mads盒区域，表达产物与dna结合，影响转录，起调控作用，因此随着植物的发育，其表达开始受到限制，仅限于相应的表达区域 在拟南芥中，ap1的表达因ag在3号车和4号车中的负控制作用而被花芽限制在前二轮(同ap2 )，在复轮的表达中，其表达产物蛋白质通过相互作用联动花器官各成分的明确化和发育特化，稳定的蛋白质复合体的协同

修正的abc花器官发生模型[4]

器官脱落是植物适应外界环境或在一定发育时期选择自身凋亡的稳定机制，与该脱落器官附近的组织区域相邻的几层细胞被称为离层区域( abscission zone，az ) [5]。 西红柿( solanum lycopersicum )是研究双子叶植物花器官发育机制的重要模型植物，由于其日中性植物的原因，开花一般受到发育阶段和遗传特征的影响和限制。 现在西红柿花器官的建设主要有受uf和s控制的光周期路径和受sft和j控制的开花自主路径，j的作用比sft弱[6-7]，西红柿自主开花路径中的j与拟南芥svp是同源基因，但控制开花 上述花器官的脱落与离层区密切相关，对西红柿花柄离层区的研究也很重要，西红柿离层区的发育控制基因j也是mads箱区基因，说明了j变异引起的离区消失，转基因互补实验也证实了这一点[8]。 。

以拟南芥花器官的脱落途径为例，拟南芥花器官完成后，花萼、花瓣和雄蕊三者在外部环出生并附着在花的基部，具有不连续性的离层区。 首先，花的器官需要以完美的形态建设，以便在花的基部形成不同的隔离带。 bop表达活性建立了花器官的近端识别系统，形成不同的离层区域。 受精后，含有etr1和ein2的乙烯信号通路刺激花器官使衰老脱落。 arf2与arf1、nph4、arf19一起改变植物器官生长素的梯度，可以部分调节乙烯的生物合成来促进老化(图2 )。 花器官脱落的具体时间由dab2和dab3决定，其部分机制尚不清楚。 一旦发生脱落，参与脱落的多个酶激发活性会使az细胞的细胞壁发生变化溶解，从而达到花器官脱落的目的[9]。 但是，这种脱落机制不是单一的孤立，而且西红柿的离层区域特异性表达上升的基因都与西红柿的花序发育有关，同样包括bl (blind )、wus (wuschel )和ls (lateral suppressor )

拟南芥花器官脱落途径[8]

环境胁迫下植物花和果实异常脱落严重影响作物产量，器官脱落的控制机制主要由拟南芥花脱落系统准确解释[11-12]。 。 不久前，德国霍恩海姆大学的研究者发现植物磺酰肽( phytosulfokine，psk )在干旱胁迫下对西红柿花脱落有非常重要的诱导调控作用[13]，psk为一个五肽和两个磺 果肉上的离层区是西红柿花器官脱落的主要发生区，正常花需要保证离层区生长素的持续供应，使离层区维持在非活性状态，当外界环境压力或花器官发育成熟时，通过一系列基因和激素的运行控制，花器官的 拟南芥中存在IDA ( inflorescencedeficientinabscission )蛋白释放的小肽，由枯草杆菌蛋白酶蛋白酶控制表达， ida多肽成熟后激活含有受体激酶hasea和SER共受体的复合体，阐明级联丝裂原活化蛋白激酶番茄花器官在环境胁迫下早期脱落的相关分子机制， 为了了解肽信号如何参与花和果实等器官的脱落诱导，s. reichardt等人筛选了许多不同的枯草蛋白酶过表达株(图3 )，肌醇六磷酸酶phytase2(slphyt2)

干旱胁迫下花的脱落呈现出slphyt2依赖性[13]

kd:slphyt2-silenced； oe:slphyt2-overexpressing

进一步研究发现，slphyt2的特异性基质是植物磺肽psk的前体，在西红柿中的8种psk前体基因中，slphyt1、slphyt4、slphyt6均在电离层区域表达，slphyt1的表达量 研究者分析了slphyt2基质的特异性，发现psk前体被slphyt2用asp的特异性方法切断释放出psk，asp切断部位变更为ala后，SL HYT 2就无法识别切断psk，asp部位的重要性也 如上所述，花器官的脱落是在离层区细胞中通过细胞壁的水解完成的，研究人员通过psk诱导细胞壁水解酶基因的对应表达和下离层区保持惰性状态的基因，实现西红柿花梗的脱落，在干旱胁迫下，花器官的

干旱胁迫诱导了slphyt2的表达[13]

植物中广泛存在的psk在干旱胁迫下使西红柿早期落花的研究打破了迄今为止报告的促进植物生长和植物免疫的界限，但注意到slphyt2属于枯草蛋白酶的亚类植酸酶受到植物种类的限制。 根据现有资料，只在少量双子叶植物中发现，这是因为psk控制离层区发育和器官脱落的机制是否广泛发生在开花植物中还没有研究。 另外，果实的脱落是由生长素和乙烯信号介导的，但对西红柿干旱胁迫反应的psk如何参与两种脱落的激素介导还是个谜。

参考文献

1. coen es，meyerowitz em.1991.thewarofthewhorls:geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment.nature 353

2. angenent gc，franken j，busscher m，weiss d，Vantunenaj.1994.co-suppressionofthePetuniahomeoticgeneFBP2Afectstheidentityofte

3. pnueli l，hareven d，broday l，hurwitz c，LiFSChitze.1994.Thetm5MADSBOX genemediatesorgandifferentiationinthethreeinnerwhorlson

4.Jackt.2004.Molecularandgeneticmechanismsoffloralcontrol.Plant Cell 16:S1-S17 DOI:10.1105/TPC .。

5. bleecker ab，Pattersonse.1997.last exit:senescence，abscission，AndmeristemarrestinarabidoPSIS.Ple

6. dielen v，quinet m，chao j，batoko h，havelange a，kinet j-m. 2004. uniflora，APivotalgenethatregulatesfloraltransition AnDMerista

7. molinero-rosales n，latorre a，jamilena m，Lozanor.2004.SingleFlowertrussregulatesthetransitionandmainnes

8. mao l，begum d，budiman ma，szymkowiak ej，ET AL.2000.Jointlessisamads-Boxgenecontrolline

9. lewis mw，leslie me，LiljeGrensj.2006.Plant Separation:50 waystoleaveyourmother.Curr.OPIN.Planner

10. szymkowiak ej，Sussex im.1992.theinternalmeristemlayer ( L3 ) determinesfloralmeristemsizeandcarpelnumberi

Path Arkar or，Walker JC .. Advancesinabscissionsignaling.j.EXP.BOT.69:733-40 DOI:10.10990

12. ito y，nakanot .. developmentandregulationofpedicelabscissionintomato.Front.Plants CI.6:442–444

13. reichardt s，piepho hp，stintzi a，Schaller a .. PePTIDDESIGNalingfordrought -

资料来源:植物器官的发生

1980-

原标题:“【科普】为什么会开花-“追凶”植物磺基肽素”

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